Имеется много противоречивого в генетике серебристых не рисунчатых табби окрасов. Мы попробуем разобраться с основными генетическим закономерностями на примере моего питомника американских короткошерстных кошек. Для того, чтобы дать понять, о чем пойдет разговор, мне хотелось бы показать фотографии.
P.S. Автором статьи были представлены фотографии двух кошечек породы американская короткошерстная, демонстрирующие серебристый затушеванный и серебристый тикированный окрасы. К сожалению, качество фотографий не позволило поместить их в этой статье, и мы любезно попросили заменить их на фото из нашего архива.
На фото 1а британские котята серебристого затушеванного окраса, никаких других окрасов в их родословной не обнаружено.

фото 1а

На фото 1b также британский кот и шотландская вислоухая кошечка, которые имели достаточно успешную карьеру в серебристом затушеванном окрасе. Мы видим огромную разницу в окрасах этих животных. Но, так как в британской и шотландской вислоухой породах серебристый тикированный окрас не распространен и нет питомников, этот окрас культивирующих, то он ошибочно был оформлен как серебристый затушеванный.

фото 1b

Итак, животные на фото 1b - серебристый тикированный табби. Подобные окрасы постоянно возникают при скрещивании шиншилл с ровноокрашенными или рисунчатыми кошками.
Для того, чтобы наглядно пояснить наши дальнейшие рассуждения, хочется представить фото еще двух животных, демонстрирующи окрасы, о которых постоянно будет идти речь. Это - тикированный окрас без серебра, то есть черный тикированный. Кот манчкин на фото 1с демонстрирует черный тикированный табби окрас (brown ticked tabby)

фото 1с

Цель этой статьи состоит в том, чтобы описать генетику наследования тикированных окрасов, основанную на результатах практического бридинга. Это не теоретическое исследовании "как может или должно быть", а реальный результат "как получается". Подобные практические результаты были получены при вязках 6 различных племенных серебристых АКШ котов c классическими мраморными табби кошками абсолютно других племенных линий. При общении с заводчиками других пород я выяснила, что данное наследование окрасов характерно не только АКШ, но и многим другим породам, так как генетика окрасов идентична у всех кошек. Хотелось бы, чтобы моя рукопись была полезна многим заводчикам затушеванных и тикированных кошек, независимо от породы, которой они занимаются.
История затушеванных американских короткошерстных кошек.
Перед погружением в генетику полезно узнать историю затушеванного окраса в нашей породе. Этот окрас - один из самых ранних в АКШ. В 1913 в CFA была зарегистрирована кошка окраса серебристая шиншилла. Естественно, в то время она была зарегистрирована как "домашняя короткошерстная". Это название в те времена объединяло и британскую короткошерстную породу и американских короткошерстных кошек, ставших впоследствии национальной породой Америки. Первый Чемпион породы затушеванного окраса появился в 1951, когда порода была признана в чемпионском статусе. Камео и камео шелл были допущены к первенству в 1971 году. И только в 1993 году признали другие серебристые окрасы - голубой, черепаховый, голубой черепаховый ,кремовый затушеванные, и их шиншилловые вариации.
Золотистые затушеванные до сих пор относятся к непризнанным окрасам. Первоначально коричневые тикированные кошки были приняты для регистрации, но в дальнейшем, в 1993 стали дисквалифицироваться. Только в 1996 году их начали регистрировать вновь. Сегодня тикированные АКШ примерно третьи среди наиболее популярных и распространенных окрасов этой породы. Более любимы только серебристо-мраморные и браун табби коты. Пик моды окраса наступил в 1970-х, и до 80-х тикированный окрас не покидал своего Олимпа. Для совершенствования окраса заводчики разводили тикированных кошек "в себе", избегая подмеса других колоров, что очень быстро привело к вырождению типа. Кошки с совершенным окрасом, но ослабленным типом стали неконкурентспособны в рингах с традиционно окрашенными котами. В то же время, в инбридных линиях увеличился риск выщепления различных генетических дефектов. Это конечно же, сильно подпортило репутацию окраса…
Второе рождение тикированных АКШ началось в конце 1990-х. Первоначально тикированный окрас был внесен как ауткросс (межлинейное скрещивание с различными племлиниями) в браун-табби племенные программы. Вливание новых кровей позволило увеличить жизнеспособность популяции на генном уровне. Тикированные окрасы были сохранены в генотипе серебристых затушеванных линий. Поэтому кросс с рисунчатыми АКШами делал трудным рождение тикированного потомства в первых поколениях котят. Только знание генетики предков рисунчатых партнеров объясняет, почему необходимо от 2 до 4 поколений, чтобы родились котята тикированных окрасов после вязок шиншилл с рисунчатыми партнерами.

НАЧНЕМ С САМОГО ПРОСТОГО…
Чтобы разобраться в генетике, читатель должен понять некоторые термины и правила наследования окрасов. Окрас кошек описывается с помощью различных терминов, обозначающих совокупность некоторых признаков.
Например, серебристый мраморный кот может быть генетически описан как
- агути (agouti), то есть имеющий зонарно окрашенный волос
- мраморный рисунок табби (tabby blotched или classic tabby)
- имеющий черный пигмент эумеланин (eumelanin)
- имеющий ген серебристого окраса (inhibitor)
- имеющий умеренно широкую полосу прокраса подшерска.
Черный дымчатый окрас отличается от серебристо-мраморного только тем, что имеет ген "Не агути", обозначающий отсутствие рисунка и так далее, отсутствие какого-либо из выше перечисленных факторов меняет окрас до неузнаваемости. Окрас камео-табби равнозначен серебристо-мраморному за исключением того, что волос наполнен вместо черного, красным пигментом - феомеланином.
К сожалению, генетические термины во многих странах, а также терминология названий окрасов различны во многих фелинологических организациях. Иногда, различные названия могут описывать одинаковые цвета, но значительно хуже, когда под сходными названиями скрываются различные понятия. Например, схожие для новичка термины "ticked" (тикированный) и "ticking" (тикинг, тикирующий) для многих людей описывают различные окрасы. Например, в абиссинской породе тикированный означает окрас ровно зашрихованный, без каких-либо полос и ожерелий на конечностях и корпусе. В это же время, восточные короткошерстные тикированного окраса имеют остаточные ожерелья на шее, лапах и почти полностью полосатый хвост. Также, у различных пород подшерсток в тикированном окрасе имеет различную степень "теплоты". Многие заводчики при этом используют термин тикинг только для того, чтобы описать отсутствие видимого рисунка.

Жизнь хитра и коварна, когда у тебя на руках все карты, она вдруг начинает играть в шахматы...

Затушеванный (shaded) окрас у любой породы, отличается широкой полосой серебристого-прокрашенного волоса. Понятие окрас, цвет, относится только к пигменту, окрашивающему кончики волос, носовое зеркальце, веки, губы и подушечки лап животного. Этот пигмент может быть голубым, черным и т.д. Цвет тикинга определяет основной окрас кота (который был бы проявлен, не имей кошка гена серебристого и табби окрасов).

Наиболее правильный затушеванный окрас, это такой, при котором волоски типпированны (окрашены отдельными зонами) основным цветом, без желтизны и бурости, но при этом линии типпинга равномерно и глубоко прокрашены. Шерстинки по спине и бокам и постепенно высветляются к нетиппированным (untipped, то есть бесцветным, белым полоскам на серебристом тоне) волоскам на животе и внутренней области конечностей. Серебристый затушеванный имеет белый подшерсток, а НЕ затушеванный окрас показывает остаточный рисунок по корпусу. Ген ингибитор, который мы рассмотрим позднее, не определяет затушеванный окрас, он только определяет наличие высветления волоса в прикорневой зоне. Ген ингибитор не является ОПРЕДЕЛЯЮЩИМ затушеванного окраса, потому что мы во многих породах (персидская, сибирская, британская короткошерстная) видим много примеров правильных золотых затушеванных окрасов, которые отличаются генетически от затушеванного серебра ИМЕННО отсутствием гена ингибитора.

У качественного затушеванного окраса высветление волоса под действием гена ингибитора происходит по крайней мере на ? волоса, от основания к кончику. При этом, как мы уже объясняли, живот кошки, и нижняя часть корпуса выглядят полностью обесцвеченными. При этом окрасы серебристый затушеванный и серебристая шиншилла могут рассматриваться как единая группа окрасов, так как различие между этими двумя окрасами сводится только к одному признаку – ширине полосы высветленного волоса. Наличие остаточного рисунка на конечностях и хвосте штрафуется или считается недостатком в обеих окрасах даже в тех породах, где требования к окрасу минимальны.

Близко связанны с затушеванными тикированные окрасы. Но тикированные животные часто имеют полосы на голове, лапах, груди и хвосте. Как и у затушеванных окрасов, основной окрас определяется цветом пигмента прокрашенной части волоса. Иногда же мы встречаем объединенные типы окраса. Но, затушеванный кот всегда кажется более светлым, чем тикированный. Это происходит по одной из причин – у тикированных кошек полоски на волосе более часто расположены, при этом частота полос на волосе у короткошерстных бывает отлична от длинношерстных. Также у тикированных кошек волос прокрашен в глубину более глубоко.

Гены, управляющие тигровым (макрель) и мраморным рисунком относительно просты и можно доказать, что за каждый из этих окрасов отвечает один-единственный ген. Tm (обозначает тигровый рисунок на шерсти, где Т – наличие табби, m – mackerel, то есть тигровый окрас). Tb – классический табби (tabby blotched, то есть мраморный рисунок). Генетика затушеванных окрасов значительно сложнее. Независимо от породы и длины шерсти генотип серебристого затушеванного окраса нельзя описать одним геном, скорее это группа генов, включающихся в определенный период развития плода и в определенном порядке.

Короткошерстные затушеванные коты никогда не имеют пышного подшерстка, поэтому их жесткий покровный волос более четко проявляет затемнение по корпусу. Многие затушеванные рождаются с «теневым рисунком» по корпусу (тигровым или мраморным), который при экспертизе оценивается как недостаток окраса (иногда вплоть до перевода окраса или рекомендации не посещать выставок из-за невозможности определить точный окрас). Тикированные коты (табби без рисунка) имеют генетику А (агути), но этот окрас характерен и многим породам – абиссинцам, сингапуре, ориенталам, некоторым линиям персов или мейнкунов. Для того, чтобы проявился серебристый затушеванный окрас, необходимо сочетание генов агути, ингибитора серебра, ген ширины осветленной полосы волоса (widebanding гены, в русскоязычной литературе иногда встречается термин «ген широкой полосы»), гена, контролирующие количество цветных полос на каждом волоске и гена, которые ответственен за отсутствие полос на волоске в нижней части корпуса кошки. Менее значительные гены отвечают за степень осветленности волоса (создание блеска) и за наличие остаточных полос на конечностях и хвосте.

Затушеванные персы отличаются от затушеванных короткошерстных по крайней мере двумя признаками:

1. иногда они бывают неагути (очень светлый дымный окрас);

2. часто они рождаются с сильно заметным тигровым или мраморным рисунком.

То есть из-за длины волоса у длинношерстных допускаются те ошибки, которые на короткой шерсти смотрятся как брак окраса. Отсюда можно понять, что генетика затушеванного окраса у короткошерстных и длинношерстных кошек идентична.

Все затушеванные короткошерстные кошки генетически агути. Вариант «неагути» - это черный дымчатый окрас. На длинной шерсти персов иногда агути кота от неагути кота можно отличить только по наличию обводки носа и глаз. У короткошерстных дымные окрасы имеют тенденцию иметь более темную маску и конечности, так что спутать эти окрасы сложно даже новичку. Хотя многие начинающие заводчики часто бывают сбиты с толку наличием детского или пожизненного маскировочного рисунка на дымчатом окрасе («ложный рисунок», «обратный мрамор», «теневой табби»).

Ген Агути (А) – доминантный ген, обратный ему ген - неагути (а) рецессивен и в генотипе аа дает ровный окрас. Пример агути кота – браун табби кот, его неагути аналог – ровный черный окрас. Теневой рисунок обусловлен тем, что этот черный кот при встрече с агути геном стал бы мраморным или тигровым. Обычно у более взрослых животных пигмент более равномерно заполняет волос, и, теневой рисунок становится незаметен. Генетически ген работает таким образом. Он производит белок, который запрещает полноценный синтез меланина на некоторых участках волоса. То есть когда волосы начинают свой рост, они прокрашиваются зонарно.

Если внимательно рассмотреть волос агути кота, то можно видеть, что а некоторых частях волос полностью заполнен пигментом, а на соседних участках агути белок блокирует эумеланин и заменяет его феомеланином, производя оранжево-коричневую полосу. В результате сам агути белок теряет свою концентрацию и на волосе опять появляется полноценно прокрашенная черным пигментом полоса. Вновь включается синтез агути белка и вновь мы имеем золотистую полосу на волосе… Длина интервала между включениями синтеза агути белка регулируется геном, ответственны за ширину полосы на волосе. Также на синтез белков влияет ген, ответственный за количество полос на волосе.

Рисунок 3.

Тип прокраса волос на различных частях тела у классического мраморного кота.

Но мы сегодня не можем объяснить, почему в различных частях теля ширина и количество полосок на волосе различно. На рисунку 3 можно видеть как изменяется частота полос и ширина полосы осветления в различных зонах у мраморного кота.

Рисунок 4.

Тип прокраса волос на различных частях тела у серебристого затушеванного кота

Рисунок 4 показывает, как у серебристого затушеванного окраса изменяется ширина осветленной полосы и количество полос на волосе. Чем более короткошерстна порода, волос которой мы рассматриваем, тем короче осветленная часть волоса (прикорневая зона). Наиболее короткошерстные породы (ориентальная короткошерстная) выглядят как мыши-агути, в то время как длинношерстные (персы) имеют вид практически белых животных.

Жизнь хитра и коварна, когда у тебя на руках все карты, она вдруг начинает играть в шахматы...

Механизм образования серебра в волосе в корне отличается от механизма развития белого окраса. У белого окраса меланоциты (пигментные гранулы) не могут мигрировать к волосу по всему телу или к определенным его областям (у биколорного окраса). У серебристых котов меланоциты могут поступать к волосу, но достигают наибольшей концентрации только в кончике волоса, постепенно теряя свою концентрацию в прикорневой зоне. У агути окрасов непрокрашенными остаются те области волоса, которые без воздействия гена ингибитора были бы заполнены феомеланином. У серебристого табби кота эти непрокрашенные области волоса кажутся белыми. На самом деле они не являются абсолютно бесцветными, просто концентрация меланина в этих областях настолько низка, что человеческий глаз практически не в состоянии их заметить. Из-за этого волос описывается как серебристый, а не как белый. Если ген ингибитор неспособен полностью блокировать феомеланин, шерсть кошки во многих областях тела кажется как бы запачканной бурым, бронзовым цветом. Это явление носит название «руфизм». Наиболее часто руфизмы проявляются на морде, на груди, на конечностях кошки, но иногда покрывают до 80% корпуса. Если дефектный ген воздействует на неагути окрас, то он проявляется как темный, пыльный тон подшерстка.

В. Лоример считает, что ингибитор серебра скорее всего – мутантная аллель гена, ответственного за превращение феомеланина (коричневый пигмент). Она считает это на том основании, что на красных котах действие серебра всегда более четко выражено.

Можно заметить, что некоторые серебристые затушеванные котята рождаются без теневого табби, а некоторые в младенческом возрасте имеют достаточно ярко выраженный рисунок по корпусу и конечностям,, который исчезает с возрастом. Генетически эти два типа окрасов подобны, но отличаются только геном или группой генов стирающих рисунок по корпусу. Генетически рисунок бывает мраморным или тигровым (макрель). Пятнистые окрасы - варианты макрели или мраморного окраса, подверженного генам, разрываюшим полосы рисунка. Нерисунчатые табби коты без явного рисунка на теле в короткошерстной группе традиционно назывались затушеванными или тикированными.

Повторимся, чтобы освежить в памяти термины, обозначающие гены рисунка, присутствующие на одном генетическом участке (аллеле) с геном агути (А): абиссинский табби (Ta), макрель ™, крассический табби (tbtb). Поскольку по одной хромосоме достается коту от каждого из родителей, то каждый кот может нести только 2 гена на этом участке. Классический рисунок рецессивен относительно других типов полосатсти. Абиссинский окрас, как считается, является доминантным к любому типу рисунка, в то время как тигровый окрас доминантен только к мрамору. Большинство генетиков утверждают, что все типы рисунка это аллели одного гена. Мое мнение, что Та определяет не частоту полос на волоске, а скорее управляет наличием или отсутствием рисунка по корпусу.

Тированные (нерисованные табби) в американской короткошерстной породе обозначаются геном U – нерисованный агури окрас). Кажется, что этот окрас подобен абиссинскому и генетически (Та). Они близки, без сомнения. U АКШей передается как частично доминантный и по отношению к тигровому и к мраморному окрасам. Кроссирование (вязка) тикированного АКШ с рисунчатым (мрамор, макрель) в первом поколении (F1) дает котят с частичным рисунком на конечносях, груди и хвосте и некоторым теневым рисунком по корпусу. Это можно увидеть на рисунке 6 и в таблице 1.

U_ ген не истинно доминирующий, так как в гетерозиготной форме (heterozygote) позволяет полосатости на голове и оконечностях быть ярко выраженным. Этот ген частичный, неполно доминирующий, эта характеристика значительно ближе к правде.

Второе поколение (F2) показывает три типа рисунка – макрель, мрамор и неузорчатый. Это показано на рисунке 7 и описано в таблице 1.

Этот пример ясно иллюстрирует, что все три разных окраса не могут располагаться на одном аллеле гена. Поскольку отец в нашем скрещивании был носителем мраморного окраса, он не мог быть носителем тигрового и тикированного безрисунчатого окраса. Кошка также должна нести в генотипе все эти окрасы.

Рисунок 7 – вязка кошки F1 c мраморным котом.

Если ген позади затушеванного окраса – один-единственный доминантный U, стоит на отдельном аллеле, и маскирует, скрывает основной рисунок табби, то мы можем предположить следующее ожидаемое наследование. См. Таблицу 2

u tb -----------------uutbtb -------------------------- мраморный

[size=10]U = нерисованный табби
uu = рисованный табби
uuTm_ = тигровый табби
uutbtb = мраморный табби[/sizе]

Затушеванный окрас маскирует гомозиготный тигровый табби, как показывает мой опыт. Рецессивный ген U в положении uu будет позволять демонстрировать тигровый или мраморный окрас (Tm_). Поскольку оба родителя гомозиготны (затушеванные - UUTmTm, классические табби uutbtb), то все котята поколения F1 - неполосатые табби коты, несущие, и макрель и классические рисунки (UuTtb). Как показал мой опыт, практически все затушеванные геторозиготны по тигровому окрасу. Поэтому достаточно часто в их пометах мы встречаем тигровых котят. То же подтверждает и наше скрещивание второго поколения. Результат по окрасом представлен в таблице 1.

Мы рассмотрели примеры наследования неузорчатых окрасов, но, ыставочное животное должно иметь совершенный окрас. Тем более, короткошерстное животное, к которым можно отнести британских и американских короткошерстных кошек. Затушеванный АКШ должен быть больше, чем гомозиготный по отсутствию рисунка(UU) табби кот. Помимо гена-ингибитора он должен иметь гены, отсутствующие за ширину осветления волоса. Но, нельзя оспаривать, что ген отсутствия рисунка (UU) особенно важен для удаления полосатости на груди и конечностях.

Жизнь хитра и коварна, когда у тебя на руках все карты, она вдруг начинает играть в шахматы...

Хотя ген отсутствия рисунка в гомозиготном состоянии - UU, удаляет большинство полос на корпусе и конечностях, для полного удаления рисунка необходимы другие гены – для полного размытия рисунка, расширение осветленной полосы и уменьшения количества полосок по волосу. Эти дополнительные гены, видимо наследуются независимо от гена U, и, кажется зависимы друг от друга. Долго существовала концепция полигенного наследования этих параметров, и мы также не будем ее оспаривать.

Поскольку эти гены наследуются отдельно от гена отсутствия рисунка U, рисунчатые табби-коты могут наследовать их и в их окрасе могут проявляться некоторые признаки нерисунчатости, то есть размытия рисунка. Как показано на рисунке 7, некоторые табби котята имеют тенденцию скрывать или размывать рисунок. Имеются по крайней мере 2 признака, которые связаны со штриховкой на корпусе затушеванных кошек. Эти гены достаточно сложно описать, потому что нельзя дать им конкретного названия. Давайте шутливо назовем их Хаосом (Chaos) и Беспорядком (Confusion)… Название третьему из рассматриваемых генов было предложено заводчиком затушеванных АКШ - Кэти Галфо. Она назвала это ген - 'Erase' (эрайсер, то есть «стиратель»), так как этот ген отвечает за удаление остаточных табби полос (колец) на конечностях.

Ген Confusion (беспорядок)

Хороший представитель серебристого затушеванного окраса имеет волоски типпированные на кончиках. Этот типпинг заметен даже при поверхностном осмотре. Но при более внимательном осмотре мы видим более удивительную картину. Мы видим, что каждый волосок также отличен от другого, как снежинки (рис.8). Один волос имеет короткий черный кончик, следующий может иметь 2 темных полосы, следующий может иметь достаточно глубоко прокрашенный кончик, и т.д. Полный осмотр показывает, что некоторые волосы даже полностью черные или целиком белые. И некоторые волосы крайне нелепо окрашены, иногда оказывается, что они имеют помимо окрашенного кончика до 7 чередующихся полос различной толщины и интенсивности. Эта потеря координации я и называю "Беспорядок". Наличие волос такого типа полностью отличает затушеванный окрас от классического тикированного табби – абиссинского, который является практически однородным.

Главные различия в тоне шерсти котят на фотографиях - не ширина белой полосы от основания или типпинг, а скорее четность объединения волос. Затушеванный рисунок на первой фотографии рисунка 8 имеет очень высокий уровень «Беспорядка» и имеет волоски прокрашенные абсолютно неравномерно. Раскладку волосков данного типа окраса мы видим на рисунке 9. Такой тип распределения полосок по волоскам придает шерсти вид «искрящейся», и, кажется, влияет на постепенное смешивание и исчезновение цветных полос сверху донизу.

Второй котенок на фото – тикированного серебристого окраса. Здесь мы видим более равномерное распределение пигмента по волосу. Это объединение характерных для абиссинского окраса помеченных на кончиках и верней части волосков с волосками, характерными для рисунчатых табби окрасов. В данном случае ген «Беспорядка» создает эффект затемнения по корпусу, который постепенно от более темного позвоночника практически полностью осветляется к светлому животу. Часто серебристо тикированные котята имеют значительно более сильный контраст шерсти ни нижней и верхней частях шерсти, чем их затушеванные однопометники.

8a. Затушеванный котенок

8b. Серебристый тикированный табби котенок

Ген «Беспорядок», кажется, влияет на потерю координации прокрашенности пучков волос, в результате чего соседние пучки волос прокрашенны различно. Классический мраморный кот имеет полностью однородный цвет и глубокий уровень прокрашенности кончика волоса. При отсутствии гена «Беспорядка» волосы в каждой луковичке прокрашены абсолютно равномерно, и практически идентично типу прокраса соседник волосяных луковичек (рис. 10).

Рис.9 – Серебристый Затушеванный и тикированный табби абиссинца – типы окрашивания волоса.

Смешанный тип волос

Различный тип волос

Легкая полосатость
Темная полосаттость

Рис.10 – Затушеванный и классический табби – тип окрашивания волоса.

Волосы в каждой волосяной луковичке имеют одинаковое количество меланина, который распределяется идентично. Ширина темной полосы может быть более глубокая по спине животного, при этом темный типпинг очень контрастен. В тех областях, где имеется остаточный рисунок, волоски четко скоординированы в пучки, имеющие более глубокий типпинг.

Многие заводчики, занимающиеся разведением персов серебристых окрасов, а также многие эксперты предполагают, что различать окрасы серебристый затушеванный и серебристая шиншилла можно как раз по присутствию гена «Беспорядка». Если среди волос перса присутствуют полностью прокрашенные темные волоски, то это животное можно отнести только к затушеванному окрасу. Истинные персидские шиншиллы никогда не имеют неосветленных волосков.

В абиссинской породе ген «Беспорядка» практически не проявляется. При этом надо замечать, что абиссинцы имеют более четкий контраст между основанием волоса и окрашенным кончиком. При этом очень велик контраст окраса верхней части корпуса и незатушеванным животом и внутренней поверхности лап. У тикированных АКШ такой контраст менее заметен.

При исследовании проявлений гена «Беспорядка» мы можем заметить, что у некоторых животных полностью окрашенные волоски сочетаются с полностью обесцвеченными. Такой тип проявления гена назовем «Roaning». АКШ с таким типом прокраса шерсти часто становятся родителями котят шиншиллового окраса

Жизнь хитра и коварна, когда у тебя на руках все карты, она вдруг начинает играть в шахматы...

Ген «Хаос» также разрушает рисунчатый окрас, но наследуется независимо от гена «Беспорядка». На мраморном рисунке действие этого гена наиболее заметно - он растушевывает темные полосы и затемняет светлые. Часто заводчики называют этот окрас смешанным и описывают его как «тикированный мраморный». Тип волос у данных животных смешанный – волосы, которые должны располагаться на светлых полосах, и наоборот.

У затушеванных Американских короткошерстных ген Хаоса удаляет, а точнее размывает остаточный рисунок, который проявляется по корпусу. Нерисунчатые коты (тикированные) часто демонстрируют «обратный рисунок», то есть на них «просвечивают» светлые полосы. Призрачный рисунок на затушеванном окрасе несколько отличен от классического рисунчатого окраса. Например, теневой тигровый рисунок отличается тем, что раскрашенность волосков немного изменена - размещение полос по волосу в светлых и темных областях несколько сдвинуто относительно нормы.

При вязке двух затушеванных с теневым рисунком животных появляются котята с чистым затушеванным окрасом и подобные родителям затушеванные с остаточным рисунком. В то время как при скрещивании двух контрастных сильвер-табби родителей никогда не родится затушеванный котенок без остаточного табби.

Гены-стиратели (Erase) и другие гены, влияющие на полосы, расположенные на конечностях.

Остаточный рисунок на конечностях (лапы, хвост, шея) может присутствовать даже при наличии гомозиготных генов UU, Хаоса, и Беспорядка. Другие гены-стиратели необходимы для полного удаления этих полосок. Кэти Галфро предположила, что есть некий "Стирающий рисунок" ген, поскольку иногда это можно предположить анализируя результаты вязок затушеванных АКШ.

Заметные полосы на конечностях у Сингапур указывают, что в некоторых племенных линиях даже при жестком инбридинге мы никогда не получим полного отсутствия рисунка. В то время, как в других породах (АКШ, перс, британская короткошерстная и др) встречаются особи без полосатости по пойнтам.

Наиболее вероятно, что в данном случае действуют полигены, влияя на различные способы объединения различно или смешанно окрашенных волос. Но при этом, все знают, что идеальный сребристый затушеванный кот должен иметь волос, полностью осветленный по его нижней части и полностью прокрашенный кончик. Независимо от того, с помощью каких генетических стратегий мы этого добиваемся, мы стремимся получить абсолютно чисто и качественно окрашенное животное. Это создает иногда множество различных комбинаций предложенных здесь реально существующих или мифических генов. Иногда можно предположить, что сочетание этих генов и доз этих генов может дать неожиданный результат.

Гены ширины осветленной части волоса (Widebanding гены)

Первое описание генов, которые определяют ширину осветления волоса подшерстка, сделала Джоан Васселхубер, дав им название "Widebanding" гены. Эти гены отвечают за степень осветления волос подшерстка при наличии гена ингибитора. Термин подшерсток использовался Джоан для описания самых тонких, наиболее коротких прикорневых волос. Ширина осветленного подшерстка изменяется в зависимости от зоны роста волосяных луковичек на теле. В области позвоночника подшерсток наименее широко осветлен, в то время как в области живота он практически весь белый.

У многих пород даже в браун-табби окрасе ширина прикорневой полосы не определена. В то время, как некоторые животные имеют широкую золотистую полосу у основания волоса, другие имеют практически темный, с легкой коричневой волос. Для некоторых пород это является недостатком окраса (персы, британские короткошерстные), для других не существенно (природы на основе мутаций или некоторые естественных породы).

При получении гена-ингибитора прикорневая часть обесцвечивается. По сути действия гена он должен обесцвечивать все волосы, но мы видим, но у котят, рожденных от «темных браунов» и серебро с менее широкой прикорневой полосой. Также и затушеванные коты, ведущие свое происхождение к «темным браунам» имеют затемненное серебро. Возможно, что в данном случае влияет доза черного пигмента или же действие гена widebanding, запрещающего высокое прокрашивание меланином.

В случае черного дыма, кот имеет, ген неагути и серебро-ингибитор. В данном случае эти гены могут вступить между собой в некоторое противоречие. Ген неагути способен подавить влияние ингибитора на кончиках волос, но не в их основании (в зоне действия предполагаемого гена widebanding). Черные дымы часто имеют дефекты окраса в тех случаях когда действие какого-либо из этих генов ослаблено. Например плохо выраженный ген неагути ведет к размытому серебру, когда контрас темной и осветленной части волоса размыт. Плохо выраженный ингибитор ведет к темному, серому цвету подшерстка.

Все затушеванный коты нуждаются в широкой осветленной части волоса и подшерстка, чтобы окрас имел бледно-серебристый тон. При узкой ширине обесцвеченного подшерстка более часто встречается теневой рисунок табби.

Гены частоты размещения полос.

Частота объединения полос – количество полосок агути ина волосе. Агути ген разрешает цветам чередоваться, Но другие гены лимитируют количество и способ размещения этих полосок.

Идеальные серебристо-затушеванные коты характеризуются единственным окрашенным кончиком волоса и абсолютно высветленным подшерстком, при том как абиссинский тип окраса характеризуется многократным поперечным прокрашиванием волоса разноцветными полосами. На молекулярном уровне это обеспечивается тем, Что действие белка регулируется своеобразным часовым механизмом, регулирующим срок действия выработки пигмента. При этом под микроскопом можно заметить, что и на более светлых полосах пигмент (eumelanin) также присутствует, только в малых дозах.

Несколько генетических стратегий, кажется, влияют на создание иллюзии типпинга у затушеванных кошек. В идеале затушеванные коты должны иметь пигментированный кончик волоса

Заключение

Надеемся, что эта статья окажется полезной заводчикам серебристых затушеванных кошек различных пород. Мы не претендуем на абсолютное знание или на то, что наши выводы станут неоспоримы. Напротив, мы хотим, чтобы выдвинутые в этой статье версии нашли своих критиков или поклонников и были более подробно изучены и исследованы. Возможно, какие-то предположения покажутся некоторым генетикам или заводчикам очень смелыми или нереальными. Это не проблема! Важно, чтобы наши исследования помогли будущим заводчикам сохранить и улучшить тип животных в следующих поколениях. Ведь ни для кого не секрет, что часто в погоне за качественным окрасом заводчики теряют тип…

Затушеванные Американские Короткошерстные – одни из самых старых признанных в этой породе окрасов, но генетически это одни из самых сложных в работе цветов. Много признаков составляют генотип – агути, ингибитор, неузорчатость (U _), и, по крайней мере 3 набора полигенов, которые чистят остаточный рисунок, и 2 набора полигенов, влияющих на количество и тип полосок на волоске. Скрещивания тикированных, затушеванных и рисунчатых кошек доказывают, что эти признаки наследуются независимо.

Знание закономерностей формирования окраса позволяет нам понять, почему требуется от 2 до 4 поколений, чтобы получить прекрасный затушеванный окрас после скрещиваний с рисунчатыми особями. А данные скрещивания необходимы для стабилизации типа во многих породах. Особенно таки скрещивания важны для персидской и экзотических пород, потому что затушеванные и шиншилловые персы в типе заметно отстают от своих традиционно окрашенных собратьев. И если получить окрас и тип не представляет особенной сложности, то для того, чтобы закрепить обязательный для этого окраса зеленый цвет глаз более сложно. При каждом улучшающем скрещивании приходится делать шаг назад для восстановления цвета глаз.

Благодарности

Специальная благодарность Down Skupin для ее критики и поддержки. Автор хотел бы благодарить следующих людей за их помощь: Margo Melles для научных консультаций; Вереск Lorimer и Lorraine Sheldon за то, что они поделились со мной своими научными выводами и статистикой; Down Skupin, Leo Halblieb, Gail Johnson, Kathy Needham, Janee Waterman, Wayne Park, David DeOre, and Dee White для информации, которую они получили на практике и для Nobuko Kuruso, Мэри Робинсон, Gayle Johnson, Charlene Rankin, Говарда Вебстера, и Jeanette McCormick – заводчиков АКШ, которые помогли нам в этом исследовании.

В работе использовались материалы:

Johnson CW. The shaded American Shorthair. In 1999 Cat Fanciers' Association Yearbook, Cat Fancier's Association Inc, New Jersey, in press
Johnson CW The shaded American Shorthair. Cat Fanciers' Almanac 15(7):14, 1998
Edwards VA A rainbow of colors. American Connection, Fall 1994
Stephen G. Legacy of the Cat. Yama-Kei Publishers Co. Ltd 1989 Japan
Lorimer. The ru_silver inhibitor gene. Cat Fancier's Journal
Примечания от переводчика:

К сожалению, некоторые термины, использующиеся в этой статье, не имеют русских аналогов, поэтому они были оставлены на языке оригинала, а другие были переведены мною достаточно вольно. Возможно, в других версиях перевода данной интересной статьи (а я не сомневаюсь, что альтернативные переводы имеются) те же самые термины могут иметь иную расшифровку.

Я уверена, что многие заводчики серебристых кошек различных попрод или генетики-фелинологи могут оспорить многие утверждения и предположения данной стать. Мне хотелось бы узнать это мнение, поэтому мы ждем ваших писем!

Жизнь хитра и коварна, когда у тебя на руках все карты, она вдруг начинает играть в шахматы...